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FILOGENIA DE ARCHOSAURIA ORNITHODIRA SAURISCHIA THEROPODA

F. Lagosuchidae

Lagosuchus (Marasuchus) (Triásico medio) Michael B.H.

Depredadores de 1-3 m de largo, bípedos facultativos que vivieron a mediados del Triásico en Argentina y Escocia.

Están muy próximos a los dinosaurios por:

-Su posición es bípeda,
-Extremidades largas, con tibia y peroné más largos que el fémur.
-La perforación del acetábulo (depresión en la cadera que recibe al fémur).
-La cabeza del fémur hacia dentro, en ángulo recto, como en los dinosaurios.
-La articulación recta de la rodilla.

 Además, y como caracteristicas innovadoras presentan:

-Una posición digitígrada del pie, los que tocan el suelo son los dedos, y no la planta del pie (arcosaurios primitivos y hombre).

- Una articulación reducida del tobillo que parece un gozne, o tobillo con mesotarso avanzado (MA), en el cual el astrágalo es mas grande que el calcáneo, estando ambos rígidamente articulados entre sí y con la tibia. Este tipo de articulación permite una sola posibilidad de movimiento tibia-astrágalo-calcáneo y el resto del pié, y escasa posibilidad de torsión al andar, permitiendo correr erguido a gran velocidad. En contraste, en el resto de los tecodontos, la articulación permite torcerse al andar (posición extendida).

CLADO DINOSAUROMORPHA

Disposicion de los huevos de la pelvis en los dos ordenes del clado dinosauromorpha (O. Saurischia, arriba y O. Ornithischia, abajo)

- Clado de saurópsidos arcosauromorfos arcosaurios ornithodiros que incluye los dinosaurios y a varios grupos estrechamente emparentados con ellos, pero no considerados estrictamente dinosaurios. Entre estos están las aves (descendientes de los dinosaurios) que son los únicos dinosauromorfos que han llegado a nuestros días.

- Entre las formas basales destacan Marasuchus y Lagosuchus, muy similares entre si, Lagerpeton del Triásico Medio (Argentina) y otros géneros mas  encontrados posteriormente en Polonia, Nuevo Méjico, Texas y Argentina.

Superorden DINOSAURIA

- Grupo que incluye a todos los dinosaurios, excluyendo los ancestros y descendientes.

 - Aparecen repentinamente en el registro fósil del Triásico superior (228 M.a.), manteniéndose durante 150 M.a. hasta el Cretácico Superior. Durante mucho tiempo se han interpretado como un grupo polifilético. No obstante, mas recientemente se acepta que proceden de un solo grupo ancestral,  compartiendo todos ellos una serie de características comunes:

- Una articulación del hombro dirigida hacia atrás para asegurar una posición erguida de los miembros anteriores.

- La presencia de tres o más vértebras sacras.

- La presencia de tres o menos falanges en el cuarto dedo de la mano.

- Un ilion expandido.

- Tobillo mesotarsiano avanzdo (MA).

- Fémur con cabeza y cuello bien diferenciados y desviados lateralmente del eje del fémur para articularse lateralmente con el acetábulo (zona en la pelvis que permite la articulación con la cabeza del fémur). La forma de la pelvis y el fémur de los dinosaurios les  permite mantener los miembros erguidos debajo del cuerpo.

Modificaciones esqueléticas de los ornithodiros dinosauriformes.

O. Saurischia

Disposición de la cadera en los dos ordenes de Dinosauria (DP).

- Orden perteneciente al superorden Dinosauria.

- Aparecieron en el Triásico Superior (228 M.a.) y se diversificaron enormemente durante el Jurásico y el Cretácico.

- Muchos se extinguieron en la extinción masiva del Cretácico-Terciario, pero sus descendientes, las aves, han alcanzando un gran éxito ecológico.

-Se distinguen por presentar caderas con una forma similar a la de los actuales lagartos, en la que el hueso púbico (pubis) apunta hacia delante. No obstante, el pubis evoluciona posteriormente (en el grupo del que se originan las aves) apuntando y expandiéndose hacia atrás (Eumaniraptora).
 
-Se diversificaron en dos linajes principales:
•Los Terópodos. Fueron los primeros, carnívoros dominantes durante la mayor parte del Jurásico y del Cretácico, ocupando el lugar que habían tenido previamente los sinápsidos.
•Los Saurópodos, que eran originalmente carnívoros y bípedos en el Triásico, evolucionando a formas que adoptaron un régimen herbívoro y que regresaron a la locomoción cuadrúpeda. Esta línea culminó en las gigantescas formas del Jurásico y Cretácico.

Esqueleto de un terópdo basal (Coleophysis, Triásico Sup.) y cráneo de terópodo.

O. Saurischia: Géneros inciertos (Protoavis)

•Es un supuesto género de dinosaurios similares a aves que vivieron en el Triásico superior.
•Se ha afirmado que constituye el primer fósil conocido de un ave, pues su origen se remonta a unos 225 a 210 M.a., mucho antes que Archaeopteryx.
•La única especie conocida es P. texensis (“primer ave de Texas").
•Inicialmente fue descrito como un protoave de 30 cm de largo, que vivió en lo que hoy es Estados Unidos.
•Habría sido carnívoro, armado con dientes en el extremo distal de las mandíbulas, con ojos situados hacia el frente del cráneo, lo que hace suponer que probablemente cazaba de noche. Su habilidad para volar pudo haber sido mínima, lo suficiente como para alcanzar las ramas bajas de los árboles.
•Muchos dudan de la exactitud de su reconstrucción. Las circunstancias de su descubrimiento, en 1984, en el que los restos desordenados se hallaban caóticamente desparramados en un estrato sedimentario, hacen suponer que se trataría de un ejemplar construido por huesos de distintos individuos (¿?).

F. Herrerasauridae

Herrerasaurus (Triásico medio) Nobu Tamura.

Vivieron en el Triásico medio (230/210 M.a.) en Sudamérica y Asia.

presentan una combinación de características muy primitivas y únicas:

-El acetábulo  parcialmente abierto
-Sólo dos vértebras sacras  (el menor número entre todos los dinosaurios conocidos).
-5 dedos en los pies y 5 dedos en las manos, como disposición mas primitiva (carácter único entre los terópodos)
-La extremidad anterior posee cinco metacarpianos y el tercer dedo es más largo que el segundo.

Estas propiedades -consideradas como muy primitivas- se complementan con cualidades propias de terópodos modernos como son:

- El pubis que posee estructuras similares a los Tetanurae (clado muy posterior).

- La existencia de 3 de los 5 dedos, que son mas largos, con garras curvas en las extremidades anteriores.

Infraorden Ceratosauria

Ceratosaurus nasicornis. Dmitry Bogdanov

•Vivieron entre el Triásico Superior y el Cretácico Superior.
•Terópodos primitivos a los que pertenecían la mayor parte de las especies del Jurásico. No obstante, ciertos autores han excluido a las formas mas primitivas de este clado (Coelophysis Triás Sup., Syntarsus Jur Inf.), por lo que según ellos este infraorden incluiría a  terópodos del Jurásico Sup al Cretácico Sup: Ceratosaurus, Elaphrosaurus, Abelisaurus, hallados principalmente en el  hemisferio Sur.
•Presentan ya desde el Triásico adaptaciones  tales como:

- La fusión de elementos esqueléticos de las patas posteriores, para darle mayor resistencia y rapidez en la carrera.

-Sacro fusionado al íleon y los huesos de los tobillos también fusionados.
-Mano con 4 dedos originalmente, los tres primeros con uñas.

- Presentan un gran dimorfismo sexual (machos con aspecto juvenil y cráneo y cuello mas cortos y patas  mas finas)

•Frecuentemente con cuernos  o crestas faciales.

  • Berberosaurus (“reptil bereber”) esta representado por una única especie que vivió a principios del Jurásico (184 a 176 m.a.). Fue un carnívoro de tamaño moderado; una estimación para el largo total de unos 5 metros

  • Abelisaurus. ("lagarto de Abel") esta representado por una única especie que vivió a finales del Cretácico, en lo que hoy es Sudamérica (83/80 M.a.). Solo se conoce por un cráneo. Probablemente entre 7-9 m long. Nobu Tamura

Superfamilia/Infraorden? Coelophysoidea

Coelophysis. DP

•Infraorden/Superfamilia de dinosaurios terópodos ceratosaurianos, que vivieron en el Triásico superior y el Jurásico inferior (hace 228/187 M.a.), en lo que hoy es América, África, Europa y Asia.
•Fueron dinosaurios comunes a finales del Triásico y comienzos del Cretácico. Estaban muy extendidos en todos los continentes.
•Eran delgados, de 1 a 6 m de longitud, carnívoros con un parecido muy superficial a los coelurosaurios (entre los que fueron clasificados originalmente).
•Algunos presentaban crestas craneales, se piensa que podrían haber sido gregarios.
•Entre los mejor conocidos están Coelophysis y Procompsognathus.
•Pese a su temprana aparición en el registro fósil, los coelofisoideos presentan varias caracteristicas avanzadas, diferentes a los primitivos terópodods.
•La mayor controversia entre los paleontólogos es dilucidar si estos presentaban un antecesor  ceratosaurio. Algunos análisis realizados recientemente indican que no fue así.

CLADO TETANURAE

Esqueleto de Megalosaurio. Nestor Galina

("colas rígidas y fusionadas")

•Clado de dinosaurios terópodos que vivieron desde el Jurásico medio hasta el Cretácico superior (168 / 65 M.a.), en lo que hoy es América, África, Asia, Europa, Oceanía y la Antártida.
•Estos terópodos eran mucho más parecidos a las aves que a los ceratosaurios. 
•Amplio grupo de dinosaurios terópodos entre los que están los carnosaurios, los espinosauroideos (megalosauroideos) y los celurosaurianos (qie incluyen a las aves).
•Poseían, inicialmente, tres dedos en las extremidades delanteras.
•Las novedades evolutivas tipo ave eran:
-Todos los dientes se encontraban delante de las órbitas.
- Una segunda fenestra se abría delante del ojo, lo que aligeraba aún más el cráneo.
- Miembro posterior aún más adaptado a la carrera (los músculos que movían las patas se insertaban mas arriba, lo que los acortaba y permitía rápidos movimientos de las patas.

 Extremo distal del pubis expandido (“bota” de los terópodos)

Infraorden Carnosauria

Esqueleto y cráneo de Allosaurus fragilis. DP

•Dinosaurios terópodos, que vivieron en el Jurásico y Cretácico.
•Aunque originalmente abarcaba a una amplia variedad de terópodos gigantes (mas de 5 m) que no estaban cercanamente relacionados, el grupo ha sido redefinido solo para los allosauroideos y a sus parientes cercanos.
•Recientemente, los científicos han descubierto los de mayor tamaño,  como Giganotosaurus y Tyrannotitan, los cuales estuvieron entre los mayores dinosaurios depredadores (solo superados por Spinosaurus).
•Los modernos análisis cladísticos los definen como aquellos tetanuros que comparten un más reciente ancestro común con Allosaurus que con las aves modernas
•Las características distintivas  incluyen:
-Ojos grandes
-Cráneo grande y estrecho,
-Cuello corto y potente
-Patas anteriores muy cortas, patas posteriores masivas
-Cola larga.
-Fémur más largo que la tibia.

  • Allosaurus fragilis. Nobu Tamura

  • Tamaño comparativo de Allosaurus spp

Sinraptor dongi. ("rapaz-ladrón chino") vivió a mediados del Jurásico, en lo que es hoy Asia. Se calcula que la especie tipo S. hepingensis, medía 9 m. Un análisis cladístico sugiere son los ancestros de Giganotosaurus. Nobu Tamura

Superfamilia Megalosauroidea

•Superfamilia también conocidos como Spinosauroidea ("lagartos espinosos”), Dinosaurios terópodos tetanuros que vivieron desde el Jurásico medio hasta el Cretácico superior (170 / 84 M.a.).
•Este clado es definido como Megalosaurus y todos los taxones que comparten un más reciente ancestro común con este que con Allosaurus fragilis o Passer domesticus.
•Este género (mega y saurus: ”lagarto grande") vivió a finales del período Jurásico hace aproximadamente 166 millones de años, en lo que hoy es Europa y posiblemente también en América, Asia y África.

Fue el primer dinosaurio descrito (1827), y lo llamaron así refiriéndose a su gran tamaño.

CLADO COELUROSAURIA

(del griego "reptiles de cola hueca")

•Clado de dinosaurios terópodos que abarca a las formas más cercanamente relacionadas con las aves que con los carnosaurios.
•Es un diverso grupo que incluye a los compsognátidos, tiranosauroides, ornitomimosaurios, y al clado manirraptores (este clado incluye a las aves, los únicos dinosaurios vivos hoy en día).
•Muchos dinosaurios emplumados descubiertos hasta ahora eran celurosaurios, incluso se cree que que todos tendrían plumas.
•Todos son bípedos, y muchos eran carnívoros, aunque muchos grupos exhibían una dieta más variada incluyendo insectívoros, omnívoros (Oviraptorosauria y Troodontidae), y herbívoros (Therizinosauria).
•El grupo incluye a algunos de los mayores (Tyrannosaurus) y de los más pequeños (Microraptor) dinosaurios carnívoros descubiertos.
• Las características que los distinguen  son:

- Un hueso sacro (serie de vértebras que se unen a las caderas) más largo que en otros dinosaurios.

- Una cola rígida hacia la punta.

- Una ulna inclinada (el hueso del antebrazo).

- Una tibia más larga que el fémur (hueso del muslo)

Superfamilia Tyrannosauroidea

Tyrannosaurus rex (Cretácico Superior, 77-66 Ma)

(“forma de lagartos tiranos")

•Superfamilia (y clado) de dinosaurios terópodos celurosaurios que incluye a la familia Tyrannosauridae así como a varios parientes suyos más basales.
•Vivieron en Laurasia desde el  Jurásico, y a finales del Cretácico eran los grandes depredadores en el Hemisferio Norte.
•Los fósiles se han recuperado en lo que ahora  es Norteamérica, Europa, Asia y posiblemente Australia.
•Eran carnívoros bípedos, como muchos terópodos, y se caracterizaban especialmente del cráneo y la pelvis.
•Al principio eran pequeños depredadores con largos brazos de tres dedos. En el Cretácico Superior se volvieron mucho más grandes, y muchos de estos géneros tenían brazos proporcionalmente pequeños de sólo dos dedos.
•Posiblemente podrían haber tenido algunas plumas primitivas.
•Tenían prominentes crestas y protuberancias óseas de diferentes tamaños que les podrían haber servido para funciones de exhibición.

Tyrannosaurus rex (Cretácico Superior, 77-66 Ma). Por Vlad Konstantinov (2011).

Infraorden Ornithomimosauria

Ornithomimus (Cretácico Superior)

(“lagartos imitadores de aves”)

•Dinosaurios avestruz. Eran teropodos con un parecido superficial a los actuales avestruces.
•Este infraorden se define como el clado más inclusivo que contiene a Ornithomimus edmontonicus pero no a: Tyrannosaurus,  Therizinosaurus, Oviraptor , Troodon y a Passer domesticus.
•Eran omnívoros o herbívoros y vivieron durante el Cretácico en Laurasia y en lo que hoy es Africa.
•Entre los primitivos destacamos a Pelecanimimus, Shenzhousaurus.
•Mas avanzadas eran los géneros Gallimimus, Struthiomimus, y Ornithomimus.
•Los ornitomimosaurianos poseían cabezas proporcionalmente pequeñas, cuellos y extremidades largas con la presencia de 3 falanges en los miembros delanteros.

CLADO MANIRAPTORA

Clado Maniraptora (Jurásico Sup. - Cretácico Sup.). John.Conway

(lat. "con manos de ladrón")

•Clado de dinosaurios terópodos celurosaurianos, que vivieron entre el Jurásico Superior y el Cretácico Superior (156 y 65 M.a.) sin considerar a las aves, con distribución mundial.
•Incuye a las aves y a los grupos de dinosaurios más próximos a éstas, tales como los alvarezsáuridos, los deinonicosaurianos, los ovirraptorosaurianos y los tericinosaurianos. Los diferentes subgrupos ya se habían diferenciado a finales del Jurásico, aunque no comenzaron a cobrar importancia hasta la primera mitad del Cretácico.
•Algunas de las  sinapomorfias que definen este grupo son:
-La presencia de brazos y manos alargados.
- La forma semilunar característica de uno de los carpos de la muñeca.
- La fusión de las clavículas en un único hueso curvo (fúrcula).
- La rigidez acusada de la mayor parte de la cola (fusión de algunas de las vértebras que la componen, como en los oviraptorosaurios y las aves).
- Presencia de plumas típicamente avianas al menos en parte del cuerpo.
- Presencia de garras curvas en la mayoría de especies del taxón (tal vez relacionadas con un primitivo origen arborícola).
- Dos de estas garras aparecen enormemente desarrolladas en la familia Dromaeosauridae, recibiendo el apelativo coloquial de "garras  asesinas".

Infraorden Oviraptorosauria

Gigantoraptor (Cretácico Superior)

•Infraorden de dinosaurios terópodos manirraptores, que vivieron desde el Cretácico inferior hasta el Cretácico superior en lo que hoy es Asia y Norteamérica.
•Se define como el clado más inclusivo que contiene al Oviraptor pero no a Therizinosaurus, Ornithomimus, Troodon,  Tyrannosaurus rex y a Passer domesticus.
•Se caracterizan por:
-Un corto y fuerte pico de loro.
-Una cabeza corta y redondeada, con o sin crestas óseas.
-Oscilan entre el tamaño de un pavo, como Caudipteryx, a los 8 m de largo y 1.5 toneladas de éste género.

Recreación de Gigantoraptor (hembra). Nobu Tamura

Infraorden Therizinosauria

Therizinosaurus (Cretácico Superior)

•Infraorden de dinosaurios terópodos manirraptores, que vivieron desde el Jurásico sup. hasta el Cretácico superior (130/65 m.a.), en lo que hoy es Mongolia, China y el oeste de Norteamérica.
•Se define como el clado más inclusivo que contiene a Therizinosaurus pero no a Ornithomimus, Tyrannosaurus rex, Shuvuuia ni a Oviraptor philoceratops.
•Tenían una confusa mezcla de caracteres. Largos cuellos , anchos torsos y pies con 4 dedos los asemejaban a los prosaurópodos.
•Los enormes garfios en las manos reperesentan el carácter mas notable.   Posiblemente las utilizaban para peinar las ramas y arrancar las hojas, de un modo parecido a los perezosos.
•Las impresiones en la piel de Beipiaosaurus indica que estaban recubiertos por un manto de plumón
• Los therizinosaurios presentaban un amplio rango de tamaños desde los 2 m de longitud de Beipiaosaurus hasta éste género, que alcanzaba los 12 m y pesaba 6 toneladas.

 

CLADO MANIRAPTORA-PARAVES

•Es un clado de dinosaurios terópodos celurosaurianos, que vivieron entre el Jurásico Superior y el Cretácico Superior (156 y 65 M.a.) sin considerar a las aves.
•Es un clado troncal que incluye a todos los terópodos cercanos a las aves, pero excluye a los Ovirraptorosauria y Therizinosauria
•Se originó en el Jurásico medio (167 M.a.) y continúa hasta el presente en la forma de las aves, teniendo distribución mundial.

  • ("pie de pluma") Vvió a mediados del Jurásico, en lo que hoy es Asia. Es posiblemente tan antigua como Archaeopteryx. Probablemente media 1 m de largo o menos. Está clasificado dentro de Paraves, el grupo de manirraptores que incluyen a las Aves y sus parientes más cercanos. Tenía plumas simétricas, lo que en las aves actuales es típico de las no voladoras. El pie recuerda a sus parientes troodóntidos y dromeosáuridos (Deinonychosauria), pero con una apariencia más primitiva. En particular, el segundo dedo de Pedopenna no está tan especializado en hoz, ni tan altamente desarrollado.

  • Este género de dinosaurio terópodo maniraptor vivió a finales del período Jurásico o principios del Cretácico, en lo que es hoy Mongolia y China. Presentaba cuatro plumas largas en la cola, compuesta por un raquis central y barbas. Sin embargo, a diferencia de las modernas timoneras (plumas de cola), las barbas no estaban ramificadas en filamentos individuales sino compuestas de una sola hoja con forma de cinta. Las plumas del cuerpo del Epidexipteryx eran únicas pues algunas parecen presentar una "estructura membranosa". Por Quiu Ji y Xiang Lida.

Infraorden (Clado) Deinonychosauria

•Infraorden (y clado) de dinosaurios terópodos celurosaurios maniraptores  de los períodos Jurásico a  Cretácico superior.
•Eran omnívoros/carnívoros y son conocidos por sus garras segundo dedo del pie en forma de hoz y presentando numerosas características aviares.
•El clado se ha dividido en Dromaeosauridae y Troodontidae.
•Las aves están estrechamente relacionados con este grupo de dinosaurios.
•Mientras que la mayoría de los terópodos caminaban con tres dedos  en contacto con el suelo, la mayoría de estos mantenían el segundo dedo del pie fuera de la tierra en una posición de hiperextensión, (portaba la “hoz-garra”)  y sólo los tercer y cuarto dedos apoyaban en el suelo.
•El primer dedo del pie era pequeño y en ángulo hacia adentro,
•Los dientes eran curvos y aserrados.
•Generalmente tenían largas extremidades aladas, aunque menores en algunos troodóntidos. Las  alas  llevaban tres garras grandes y flexibles.
•Se incluyen algunos de los dinosaurios carnívoros más notables y aterradores, debido a las grandes garras, tanto en las patas, como a veces también en las manos, en forma de guadaña (de hasta 30 cm), que usaban para "apuñalar" a la víctima.