FILOGENIA DE LOS ARCOSAUROMORFOS Y ARCOSAURIOS CRUROTARSOS

CLADO SAURIA

• El clado saurios incluye a todos los diápsidos vivientes, asi como a sus comunes ancestros. Es el grupo que contiene a el mas reciente común ancestro de los lepidosaurios y los arcosaurios  y a todos sus descendientes.
• El ancestro era semejante a un pequeño lagarto que vivió en el Pérmico, muy probablemente el O. Younginiformes.
• Lepidosaurios y arcosaurios divergieron entre si en el Pérmico, hace mas de 250 millones de años.

INFRACLASE ARCHOSAUROMORPHA - CLADO ARCHOSAURIFORMES

El significado es "forma de lagarto dominante". Son una infraclase de saurópsidos diápsidos que surgió en el Pérmico medio y se diversificó en el Triásico.

•Se incluyen dentro de esta infraclase los órdenes arcosauriformes, más primitivos, así a como todos los arcosaurios.
•Aunque el aspecto de los diferentes grupos de arcosauromorfos es bastante diferente, y fueron clasificados en grupos distintos.
• Actualmente se consideran que forman un grupo monofilético ya que comparten una serie de pequeños detalles esqueléticos y craneales que sugieren que comparten de un antepasado común. 
 
•El Clado Archosauriformes evolucionó a partir de ancestros arcosauromorfos en algún momento del período Pérmico superior (250 M.a.) y se distribuyeron por todo el mundo.
•A diferencia de los Lepidosauriformes, estos presentan:
 
- Los dientes en el interior de alvéolos (tecodontos).
- Un par de ventanas anteorbitales en el cráneo. 
- Los primeros tenían las patas abiertas a los lados del cuerpo, como los lagartos y las salamandras actuales. Las extremidades se separaban del cuerpo, en sentido lateral, y los codos y las rodillas formaban ángulos rectos en todo momento. Al andar el lagarto hace oscilar las extremidades a los lados del cuerpo, y se supone que, hasta el Triásico inferior, todos los de este clado se movían de la misma forma.
 
•Durante el Triásico medio, la mayoría adoptaron una postura semierecta, alzando el cuerpo del suelo, con las extremidades anteriores y las posteriores situadas relativamente por debajo del cuerpo para mayor rapidez.
•Los arcosauriformes que fueron importantes en los ambientes de principios del Triásico, dieron paso a los Arcosaurios, de los cuales descienden los cocodrilos, los dinosaurios y las aves. 

O. Rhynchosauria

Hyperodaperon (Triásico medio). Dmitry Bogdanov.

Orden de saurópsidos arcosauriformes del  Triásico (245/203 M.a.).

- Los rincosaurios eran herbívoros, y muy abundantes. Se caracterizaban por sus cuerpos cilíndricos y por un poderoso pico.
- Los primitivos eran pequeños y parecían a lagartos (cráneos similares al diápsido basal Younginia, a excepción del pico).
- En géneros posteriores y más avanzados el tamaño ya es mediano y el cráneo es corto y triangular,  más ancho que largo en formas avanzadas como Hyperodapedon.
- Cuando la boca estaba cerrada se unía firmemente al maxilar superior. Esta acción de tijeras les habría permitido cortar el material vegetal resistente. Los dientes eran inusuales, el maxilar y paladar estaban modificados en placas amplias. Los pies estaban equipados de garras grandes, probablemente para desenterrar raíces y tubérculos.
 
•Distribución mundial (Pangea). Se extinguieron  a finales de Triásico, quizás por ls extinción de  Dicrodium de la cual pudieron haberse alimentado.

O. Prolacertiformes

Cosesaurus (Triásico medio)

Orden de reptiles diápsidos arcosauromorfos que vivieron entre finales del Pérmico y mediados del Triásico.
•Los primeros eran de pequeño tamaño, y de aspecto similar a los lagartos actuales.
•Durante su diversificación, en la primera mitad del Triásico, muchos parece haberse adaptado a vivir en los árboles, incluyendo los de “alas delta” Sharovipteryx, mientras que otros en hábitats semiacuáticos.
 
Tanystropheus, tenía la complexión de un lagarto con un cuello más largo (12 vértebras, y hasta había especies con 25) que el cuerpo y la cola juntos.
•Se cree que se movían torpemente al no poder girar la cabeza con celeridad. Medían hasta 4 m de longitud. Se alimentaban de peces. seguramente se aventurasen con cierta regularidad a pescar en el agua. Sin embargo, muchas veces esto no sería necesario, pues su cuello les permitía atrapar peces desde la orilla, sumergiendo solo la cabeza.
 
Sharovipteryx. Es un género representado por una única especie planeadora, que vivió en el Triásico, en lo que hoy es Kirguistán. Sus fósiles se han hallado junto con el inusual reptil Longisquama.
•Medía aproximadamente 20 centímetros de largo, con una cola extremadamente larga, y pesaba cerca de 7.5 gramos.
•Puede haber estado cercanamente relacionado (o incluso ser un ancestro) de los pterosaurios (aunque dicha idea continúa siendo controvertida).
•A diferencia de los pterosaurios, su membrana de vuelo principal se extendía entre sus largas patas traseras en vez de sus miembros delanteros, que eran muy cortos.
 
 
  • Tanystropheus (Triásico medio)

  • Sharovipteryx (triásico med./sup.) Nobu Tamura.

O. Proterosuchidae

Proterosuchus (Pérmico sup./ Triásico inf.)

• Orden de arcosauromorfos que vivió entre finales del Pérmico y primeros del triásico, que presentaban semejanzas con los cocodrilos, aunque es solo superficial ese parecido.
- Con largas mandíbulas y poderosos músculos en el cuello, patas cortas y cola larga.
• Cazadores semiacuáticos de 1,5 m. Adoptaban una postura de extensión de los codos hacia fuera. Eran los mayores reptiles al principio del Triásico (tamaño como el dragón de Komodo).
•Posiblemente capturaban dicinodontos como Lystrosaurus, cazando al  acecho, esperando a que entrasen en el agua. No obstante, podían caminar también facilmente en tierra.
• Posiblemente podian aguantar meses sin alimentarse.
• A diferencia de los contemporáneos terápsidos, estos sobrevivieron a la catástrofe del final del Pérmico, quizás porque eran carroñeros oportunistas, o por refrescarse en el agua o permanecer semienterrados en el barro para aguantar el calor.
• A comienzos del Triásico estos  habían dado lugar a los Erythrosuchidae (los primeros entre los saurópsidos en dominar totalmente su ambiente), y a los ágiles  Euparkeriidae, de los cuales aparecieron los verdaderos arcosaurios, y que ocuparon los nichos ecológicos vacíos en el sistema global devastado.

O. Erythrosuchidae

Llamados “cocodrilos rojos”, aunque obviamente no eran cocodrilos, su parecido es solo superficial.

•Es una familia de grandes arcosaurios basales, carnívoros que vivieron desde principios a mediados del Triásico.
•Los fosiles se han encontrado en zonas muy alejadas (Sudáfrica, Rusia y China).
- Fueron los grandes depredadores de su época, y median entre 2.5 y 5 m.
•Su cabeza era grande y fuerte, una característica de estos es la silueta del margen inferior de la mandíbula superior cuya parte terminal se encuentra dirigida hacia abajo.
•Fueron los primeros arcosauriformes en presentar una pelvis triple, formada por expansiones de los huesos íleon, pubis e ísquion.
•Aunque de pequeño tamaño, estos son los primeros arcosauriformes en presentar el 4º trocánter (un saliente del fémur que proporciona inserción a importantes músculos).

La presencia de pelvis triple y el 4º trocánter indican que podrían haber adoptado (si bien al menos puntualemente) posturas eréctiles, similares a los arcosaurios que les sucedieron. No obstante, los eritrosúquidos, como los proterosúquidos, aún no tienenene los pies y tobillos con el desarrollo característico que presentarán los verdaderos arcosaurios.

  • Garjaina (Triásico inf./medio) Dmitry Bogdanov.

  • Vjushkovia (Triásico inf./medio).

F. Euparkeriidae

Euparkeria (Triásico inferior) Nobu Tamura.

- Familia de saurópsidos arcosauromorfos basales que vivieron a principios y mediados del Triásico. Los restos fósiles han sido hallados en Rusia y Sudáfrica.
- Eran pequeños y delgados, posiblemente bípedos facultativos, a diferencia de los Erythrosuchidae, que eran mas grandes y pesados, y seguramente cuadrúpedos.
- Este género es el mejor conocido del grupo. Los análisis recientes los incluyen en la linea evolutiva de la que se originan los verdaderos arcosaurios, y que ocuparon los nichos ecológicos que quedaron vacantes despues de la extinción del Pérmico.
- Constituyen por tanto el tronco común hacia los crurotarsos y los ornithodiros.

 

CLADO ARCHOSAURIA

  Clado formado por saurópsidos diápsidos caracterizados por:

- 2 pares de fenestras en el cráneo: anteorbital y mandibular.  
- 4 cámaras en el corazón
- Hacer nidos en la vegetación
- Cuidar a las crías
 
•Los ancestros arcosauriformes, de los que prodceden (fin Pérmico/ Triásico Inferior) tenían las patas abiertas a ambos lados, como los lagartos y las salamandras actuales. Las extremidades se separaban del cuerpo, en sentido lateral, y los codos y las rodillas formaban ángulos rectos, oscilando las extremidades a los lados del cuerpo.
 
• En el Triásico medio, estos adoptaron posturas semierectas, alzando el cuerpo del suelo, con las extremidades situadas relativamente por debajo, para una locomoción rápida. Además, en esta misma época los del clado ornitodiros, y algo después (Triásico sup.), en los crurotarsos, surgen grupos insectívoros y de menores tamaños, que pueden adoptar posiciones bípedas (esto ocurre por tanto independientemente en las dos líneas).
 
 

CLADO CRUROTARSI

A partir de los arcosaurios tecodontos (herbívoros), durante el Triásico (245-208 Ma) se diferencian dos líneas: los crurotarsos y los ornitodiros.

Los crurotarsos (Crurotarsi).

Aparecen en el Triásico inferior, y predominaron hasta finales del Triásico, ocupando todos los nichos ecológicos. Se incluyen aqui a los fitosaurios, con un parecido superficial a los cocodrilos, los etosaurios (herbívoros, y tambien similares a los cocodrilos, pero con hocico afilado para desenterrar las raíces, y con dientes estrechos), los rauisuquios, de gran tamaño y carnívoros.

•Se desplazaban a cuatro patas y se diversificaron rapidamente  en tierra y en hábitats terrestres. A menudo cubiertos por placas córneas. 
•Sus hocicos eran largos y estrechos, sus cráneos grandes, gruesos y pesados, cuello corto y fuerte.
•Las patas pasaron de estar dispuestas desde la forma reptiliana típica (a ambos lados), a la erguida con los miembros bajo el cuerpo (esta posición se alcanza de manera diferente en estos respecto de dinosaurios y mamíferos). por tanto se trasladaban en posición horizontal o semierguidos.
 
Posteriormente, durante el Triásico superior, de esta linea surgieron unos más pequeños (esfenosuquios, y protosuchios), que eran mas ligeros y probablemente insectívoros, los cuales adoptaron una posicion erguida, con las extremidades situadas en todo momento debajo del cuerpo y que les permitía adoptar posiciones temporalmente bípedas. En realidad fueron los primeros crocodilomorfos, grupo que posteriormente (talatosuquios, notosuquios y eosuquios) adoptaría la existencia anfibia, nuevamente cuadrúpeda y dieta piscívora, 20 Ma después, una vez extinguidos los fitosaurios.
 
 

O. Rauisuchia

- Los rauisúquios fueron un grupo de reptiles arcosaurios, depredadores (entre 4 y 6 m) del Triásico.
- Este grupo presenta una adaptación importante en sus caderas, denominada “caderas erguidas o erectas en pilar”que les  permitió adoptar posturas  erectas, al menos puntualmente, y posiblemente desplazarse ocasionalmente en posición bípeda.

- Eran depredadoes muy abundantes hasta la extinción de finales del Triásico.

- Cuando estos desaparecieron, los dinosaurios terópodos los reemplazaron como los máximos depredadores.
 
El género Gracilisuchus
 
- Poseía una marcada reducción de los miembros anteriores que eran un 40% menores que los posteriores, por lo que se piensa que podía correr erguido en sus patas traseras. Protegido por una fila doble de placas óseas que recorrían su espina dorsal hasta el final de la cola.
- Era un un pequeño depredador cuyo principal alimento estaría constituido principalmente de insectos y vertebrados pequeños.
 
El género Postosuchus
 
- Era el máximo depredador a finales del Triásico.
- Debido a su considerablemente menor tamaño de sus patas delanteras, se duda de si caminaba a dos o a cuatro patas. La mayor parte opinan que era principalmente cuadrúpedo no obstante también se piensa que era un bípedo facultativo.
 

O. Phytosauria

Smilosuchus (Triásico superior) Petrified Forest.

 Orden de grandes (2-12 m) saurópsidos de finales del período Triásico.
- El nombre de "reptiles de las plantas" es engañoso, sus mandíbulas demuestran claramente que eran depredadores.
- Se distribuyeron extensamente  (Europa, Norteamérica, India, Marruecos, Tailandia, y Madagascar…).
- Aunque no son crocodílidos a pesar de su aspecto, están emparentados, ya que descienden también de los euparkéridos, y comparten un ancestral común entre los primeros crurotarsos. Su semejanza con los actuales cocodrilos, es no obstante una convergencia adaptativa a un tipo de vida similar. 
 
- Entre las semejanzas con los cocodrilos está su hocico largo y presentar una coraza.

 Entre las diferencias:

- El tarso es mucho más primitivo.
- Carecen del paladar secundario óseo que tienen los cocodrilos, y que les permite respirar  con la boca llena de agua.
- Tenían los orificios nasales cerca o sobre al nivel de los ojos (los cocodrilos los tienen cerca del extremo del hocico).
- Estaban incluso mejor acorazados que los cocodrilos, protegidos por osteodermos óseos fuertes (encontrado a menudo como fósiles), y el vientre reforzado con un denso arreglo de gastralias (costillas abdominales).
 
 

O. Aetosauria

Desmatosuchus (Triásico sup.) Petrified forest.

  Los etosaurios son un grupo de arcosauromorfos de finales del Triásico
- La cabeza es pequeña en relación al cuerpo, y distintiva en forma, siendo plana en el frente, como el hocico de un cerdo.
- Los dientes con forma de cincel, son pequeños y colocados como hojas, indicando una probable dieta herbívora, aunque los dientes como clavija y a el hocico con un pico de queratina sugiere una posible dieta de insectos coloniales.
- El estudio el cráneo indica realmente que están estrechamente vinculados a Crocodylomorpha. 

O. Sphenosuchia

- Clado basal de reptiles, lo primeros de la linea cocodrilomorfos, se clasifican dentro del superorden Crocodylomorpha.

- Terrestres de distribución mundial y que vivieron desde finales del período Triásico (228 M.a.), hasta finales del Jurásico (hace 150 M.a.).

- Varias sinapomorfías caracterizan el clado, incluyendo miembros extremadamente delgados, un carpo compacto y un proceso coracoideo alargado.

- Se caracterizan al parecer por la ausencia de caracteres derivados, una neumatización limitada  y poco o nada de paladar secundario.

 Saltoposuchus. Se considera que este fue un primitivo crocodilomorfo, y uno de los primeros vertebrados bípedos, anterior a los terópodos, considerados clásicamente como el grupo que había perfeccionado la postura bípeda.

  • Satoposuchus (Triásico superior) Nobu Tamura

  • Hallopus (Jurásico superior) Nobu Tamura

O. Protosuchia

Protosuchus (Triásico sup./Jurásico inf.) Nobu Tamura

•Orden de arcosaurios cocodrilomorfos que vivieron desde finales del  Triásico al Cretácico.
•Eran los primeros cocodrilos, de alrededor de 1 m de largo y de hábitos terrestres  (217 M.a. a 90 M.a.)
•Eran formas terrestres, si bien Protosuchus era acuático, de ambientes pantanosos.
•Se caracterizaban por poseer ventanas temporales y anteorbitales superiores reducidas.
•Diente canino inferior similar a Sphenosuchia.
•Paladar  secundario ya está bien desarrollado,
•El esqueleto postcraneal similar al O. Crocodylia, excepto las vértebras que aquí son anficélicas (en los cocodrilos son procélicas).

- Protosuchus vivía en ríos y pantanos. Poseía una poderosa cola con la que podía propulsarse mientras se movía en el agua, aún tenía las patas largas de sus antepasados y las patas traseras eran mucho más largas que las delanteras, lo que muestra que surgió de un antepasado bípedo.

El cráneo es corto y no adaptado totalmente a la alimentación con peces; el Protosuchus probablemente se alimentaba con animales terrestres del tamaño de una lagartija, su tamaño es de aproximadamente de un metro de la cabeza a la punta de la cola.

O. Thalattosuchia

• Llamado "cocodrilos marinos“. Orden de arcosaurios cocodriloformos que vivieron desde principios del  Jurásico a mediados del Cretácico (190/112 M.a.).
•Este clado alcanzó una distribución cosmopolita.
•Varios autores los han considerado como un infraorden o un suborden dentro de Mesosuchia (pero este es un grupo parafilético, por lo que no es válido actualmente).
•Algunos miembros tempranos han sido descubiertos en depósitos no marinos, lo que sugiere que evolucionaron a partir de formas semiacuáticas de agua dulce a formas completamente marinas.
•Entre los registros se encuentran los géneros Pelagosaurus y Plesiosuchus, del Jurásico Inferior de Europa, Sudamérica, Madagascar y China.
•Los últimos son del  Cretácico inferior, en Europa.

O. Eosuchia

Deinosuchus (Cretácico sup.)

•Orden de reptiles arcosaurios (83 Ma, desde finales del Cretácico a la actualidad).
•En este orden se incluyen los verdaderos cocodrilos (F. Crocodylidae), los aligatores, los caimanes  (F. Aligatoridae) y los gaviales  (F. Gavialidae) así como a sus ancestros, los cocodrilos prehistóricos.
•A diferencia de la mayor parte de los primitivos cocodrilomorfos, los eusuquios poseen un paladar secundario óseo completo. Esta característica les permite respirar a través de los orificios nasales mientras que el resto de la cabeza sigue sumergida
•Junto con las aves son los únicos  arcosaurios supervivientes en la actualidad.

Deinosuchus ("cocodrilo terrible") pertenece a la superfamilia Alligatoroidea. Se encuentra entre los mayores crocodilianos de todos los tiempos (15 m y 9 toneladas).

Vivió en lo que actualmente es Estados Unidos, y el norte de México. Fue contemporáneo de los dinosaurios y posiblemente se alimentaba de algunas especies de ellos.

 

CLADO ORNITHODIRA

 

2. Ornithodira.

La segunda línea principal de arcosaurios incluía a los carnívoros activos, como el Ornithosuchus, que podía andar sobre cuatro o sobre dos patas (esto por tanto ha ocurrido de forma independiente en ambas líneas), el ligero Lagosuchus, que era totalmente bípedo, y a los primeros pterosaurios.

Estos animales están tan próximos a los dinosaurios por muchas características que ahora sorprende que muchos científicos lo hayan negado hasta hace poco. Sobre todo, el Lagosuchus presenta una larga lista de caracteres propios de los dinosaurios; su posición bípeda, las extremidades largas, con la tibia y el peroné más largos que el fémur, la perforación del acetábulo, que es la depresión cóncava en la parte del hueso de la cadera que recibe el extremo redondeado del fémur; la cabeza del fémur mira hacia dentro, el principio de la cabeza del fémur en ángulo recto que se observa en los dinosaurios; la articulación recta de la rodilla; la articulación reducida del tobillo que parece un gozne, desde un punto de vista técnico, se denomina tobillo con mesotarso avanzado; los dedos largos de las patas traseras y la posición digitígrada del pie, en la cual los únicos que tocan el suelo son los dedos, y no la planta del pie, como en los arcosaurios primitivos y los seres humanos actuales.

 
 
 
•Durante el Triásico (entre 245 y 208 M.a.), en los arcosaurios se diferencian dos líneas. Esta es una de ellas.
•Este grupo adoptó la existencia anfibia, cuadrúpeda y piscívora.
• estos aparecieron en el Triásico inferior y predominaron hasta finales del Triásico, dominando todos los nichos ecológicos.
•Se movían a cuatro patas y se diversificaron rapidamente  en tierra y en hábitats terrestres. A menudo cubiertos por placas córneas. 
•Sus hocicos eran largos y estrechos, sus cráneos grandes, gruesos y pesados, cuello corto y fuerte.
•Las patas dispuestas desde la forma reptiliana típica (a ambos lados), a la erguida con los miembros bajo el cuerpo (de manera diferente en estos respecto de dinosaurios y mamíferos). Por tanto se trasladaban en posición horizontal o semi-erguidos.
•Era el grupo más diverso y numeroso hasta la segunda mitad del Triásico. Incluyen herbívoros (Aetosauria), aunque la mayor parte eran carnívoros predominantemente depredadores (como Rauisuchia y Phytosauria).

 

 

 

La mayoría de los caracteres de los dinosaurios aparece también en los pterosaurios voladores. Algunos científicos creen que Lagosuchus, los pterosaurios y los dinosaurios forman en conjunto un grupo monofilético importante conocido como Ornithodira que surgió entre el Triásico medio y el superior, hace alrededor de 230 millones de años.

  • Borealosuchus (Cretácico superior)

  • Allodaposuchus (Cretácico superior) Nobu Tamura