SUBCLASE DIAPSIDA

Los diápsidos ("dos bóvedas") son una subclase de amniotas saurópsidos que se caracterizan por presentar, originariamente, dos fosas o ventanas temporales a cada lado del cráneo tras la órbita ocular. Junto con los sinápsidos y los anápsidos son uno de los tres grandes linajes de amniotas, que divergieron durante el periodo Carbonífero.

FILOGENIA DE DIAPSIDA LEPIDOSAUROMORPHA

O. Araeoscelida

Orden extinto de reptiles diápsidos semejantes a lagartijas que vivieron desde finales del Carbonífero hasta comienzos del Pérmico.

Este grupo se considera el mas primitivo de los diápsidos, y hermano de todos los diápsidos conocidos posteriormente, los Neodiápsidos.

Junto con los Captorinidos (Anápsidos), estos constituyen los primitivos saurópsidos y se citan géneros como Araeoscelis o Petrolacosaurus entre los más representativos. Se da la particularidad de que en el género Araeoscelis únicamente permanece una ventana temporal (la dorsal) por lo que adopta una secundaria disposición euriápsida.

CLADO NEODIAPSIDA

Neodiapsida es un clado o rama del árbol filogenético de los reptiles, que incluye a todos los diápsidos  al margen de algunos tipos primitivos conocidos como  Araeoscélidos.

Según la sistemática filogenética, los Neodiápsidos están definidos como los ancestros comunes a todos los Diápsidos, siendo el orden Younguiniformes (Eosuchia) el ancestro de los saurios (Lepidosaurios y Arcosaurios).

Al comienzo del Pérmico, los Neodiápsidos eran del tipo lagarto (Thadeosaurus, Youngina), aunque ya contaban con capacidad de nadar (Hovasaurus, Claudiosaurus) e incluso planear (Coelurosauravus).

Antes del final del Pérmico, los Neodiápsidos originarion varias ramas  en el árbol evolutivo, los Lepidosaurios y los Arcosaurios.

O. Younguiniformes

El orden Younguiniformes (Eosuchia) es el ancestro de los saurios (lepidosaurios y arcosaurios).

Al comienzo del Pérmico, los neodiápsidos eran del tipo lagarto (Thadeosaurus, Youngina), aunque ya contaban con capacidad de nadar (Hovasaurus, Claudiosaurus) e incluso planear (Coelurosauravus).

Antes del final del Pérmico, los neodiápsidos originarion las dos grandes ramas  en el árbol evolutivo de los reptiles diápsidos, los lepidosaurios y los arcosaurios.

  • Hovasaurus (Pérmico Sup./Triásico Inf.) Nobu Tamura

  • Thadeosaurus (Pérmico Superior)

O. Avicephala

Muy probablemente es un grupo polifilético y por lo tanto un clado difuso de reptiles diápidos que vivieron entre finales del Pérmico y el Triásico. Solian presentar colas prensiles como adaptación a la vida arborícola o icluso acuática.

El nombre indica similitudes entre su cráneo y el de las aves, pues algunos parecian tener un pico carente de dientes (ha hecho pensar erroneamente la posible conexión, y se asume tal semejanza como una convergencia evolutiva) (esta asociación errónea es la que identificó al género Protavis como el primer ave).

Algunos presentaban apendices dérmicos tales como plumas dorsales (Longuisquama), o las costillas laterales (Coelurosauravus), que soportaban membranas cutáneas y permitían planear entre rama y rama en hábitats arbóreos.

 

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  • Coelurosauravus (Pérmico Superior).

  • Longisquama (Triásico Medio) Nobu Tamura

O. Thalattosauria

Askeptosaurus (Triásico Inferior) Nobu Tamura

Llamados lagartos del océano, es un grupo de reptiles marinos que vivieron en el Triásico . Algunas especies median hasta 4 m y presentaban largas colas aplanadas que les servían para nadar.

La exacta relación filogenética es incierta, aceptándose que son diápsidos basales y muy probablemente situados entre los arcosaurios, los ictiosaurios y los lepidosauromorfos.

O. Hupehsuchia

Hupehsuchus (Triásico inf.) Smokey.

•Orden de diápsidos que vivió a comienzos del Triásico, y cuyos fósiles se han encontrado en China.
•Presentaban una inusual combinación de características, su cuerpo es fusiforme, con una cola larga, patas transformadas en aletas, y cráneo alargado.
•El cuello es relativamente alargado.
•Una característica de este grupo es la presencia de placas o huesos dérmicos sobre las espinas neurales de las vértebras presacras.

Superorden ICHTYOPTERYGIA

Los ictiopterigios basales
- son el grupo ancestral de los ictiosaurios.
- Eran reptiles pequeños (menos de 1m de longitud) que presentaban cuerpos alargados adaptados a nadar de modo sinuoso (como las anguilas).
- Los más tempranos eran parecidos a lagartos con aletas.
- Eran depredadores de medios acuáticos, incapaces de moverse en tierra firme.
- Estos estaban muy ampliamente distribuidos alrededor de la costa norte de Pangea, y vivieron entre comienzos del  Triásico (Japón, China, Canadá, Noruega…) y el temprano-medio (240-250 m.a.).
- Estas formas primitivas, se diversificaron en una variedad de formas (serpientes marinas de 10 m y a formas típicas más pequeñas), dando origen rápidamente a los verdaderos ictiosaurios a principios del Triásico Medio.
 
   O. Grippidia
   O. Ichthyosauria
  • Utahsusaurus (Triásico inf.) Nobu Tamura

  • Grippia (Triásico inf.) Dmitry Bogdanov.

O. Ichthyosauria

Ictiosaurios. Nobu Tamura

- Reptiles plenamente acuáticos que presentaban un hocico largo y dentado, aleta caudal grande sostenida, en su lóbulo ventral, por la columna vertebral, una aleta dorsal y patas transformadas en aletas que probablemente usaban como elementos estabilizadores.

- Eran carnívoros y subían a la superficie para llenar sus pulmones de aire.
- Vivíparos, por los fósiles que se han encontrado con fetos fosilizados en el interior.
- Adaptados a la  velocidad, y buceadores de profundidad, como algunas ballenas modernas. Se ha estimado que podían nadar a velocidades de hasta 40 km/h.Hay amplia evidencia de que eran de flotación negativa.

- Tenían los ojos muy grandes, protegidos dentro de un anillo óseo, sugiriendo que podrían haber cazado por la noche.

- Se cree que tenían un metabolismo de sangre caliente, similar al de los mamíferos.
- Su alimento estaba constituido por los belemnites (Coeloideos). Algunos tenían los dientes adaptados para aplastar moluscos. Muy probablemente también se alimentaban de peces, y algunas de las especies más grandes también de reptiles más pequeños.
 
Convergieron tan fuertemente con los peces que de hecho evolucionaron una aleta dorsal y caudal. Estas estructuras son aún más notables porque evolucionaron de la nada, el reptil terrestre ancestral no tenía ninguna joroba en su espalda, ni paleta en su cola que sirviera como un organo impulsor. Stephen Jay Gould, "Bent out of Shape" in Eight Little Piggies.
 
 
  • Contectopalatus (Triásico med.) Dmitry Bogdanov.

  • Shonisaurus (Triásico sup.)

  • Shastasaurus (Triásico med.-sup.)

CLADO SAURIA

•Clado que incluye a todos los diápsidos vivientes, asi como a sus comunes ancestros.
•Es el grupo que contiene a el mas reciente común ancestro de los lepidosaurios y los arcosaurios y a todos sus descendientes.
•El ancestro saurio era semejante a un pequeño lagarto que vivió en el Pérmico, muy probablemente el O. Younginiformes (Eosuchia).
•Lepidosaurios y arcosaurios divergieron entre si en el Pérmico, hace mas de 250 millones de años.

Infraclase LEPIDOSAUROMORPHA

• Reptiles diápsidos, más próximos a los lagartos (lepidosaurios) que a los arcosaurios.

  - Aparecen en el Pérmico superior.

• El único grupo viviente es el Superorden Lepidosauria.

• Entre los grupos extintos están los plesiosaurios , pliosaurios y mosasauros.
• Esta infraclase se diferencia de los arcosauromorfos por:
   - Su primitivo movimiento sinusoidal de tronco y cola.
   - Su dentición pleurodonta.
• En contraste, los archosauromorpha poseen:
   - Movimiento parasagital.
   - Reducción o pérdida de su esternón.
   - Dentición tecodonta.

Superorden SAUROPTERYGIA

Nothosaurus (Triásico) Nobu Tamura.

Superorden de saurópsidos diápsidos (Pérmico Sup./Cretácico Sup.).
• Se caracterizaron por una adaptación radical de sus hombros para sostener unas poderosas aletas.
• Los primeros eran pequeños (60 cm) y parecían lagartijas semiacuáticas con largos miembros (Pachypleurosaurus).
•Los posteriores llegaron a alcanzar  varios metros y se extendieron a aguas poco profundas (Nothosaurus).
• La extinción Triásico/Jurásico acabó con los géneros mas primitivos (O. Nothosauria),   exceptuando a los plesiosaurios (O. Plesiosauria).
• En el Jurásico inferior se diversificaron en dos grupos: los plesiosaurios (SO. Plesiosauria), propiamente dichos, de cuello largo y cabeza pequeña, y los pliosaurios (SO. Pliosauria) de cuello corto y cabeza grande. 
 
Los ordenes en que se compone este superorden son:
  • ¿O. Thalattosauriformes?
  • O. Placodontia
  • O. Nothosaoidea
  • O. Plesiosauria

O. Plesiosauria

Elasmosaurus (Cretácico sup.) Arthur Weasley.

Orden de reptiles marinos (Jurásico Inf./Cretácico Sup.).
•Se originaron a partir de los notosaurios (O. Nothosauria).
•Las formas típicas presentan cuello largo, cabeza pequeña y cola corta.
•Estos vivían originalmente en aguas salobres.
•De ellos evolucionan los pliosaurios (SO. Pliosauria) que tenían cuellos cortos y cabeza alargada, principalmente de aguas profundas.
•Todos ellos poseían cuatro aletas tipo “pala”, y la cola no era aleta caudal, era utilizada para mantener la dirección (pingüinos y tortugas), y a diferencia de  mosasaurios e ictiosaurios.
•Estos se encuentran entre los mayores depredadores marinos (2-20 m). Los pliosaurios llegaban hasta los 15 m, mientras que los ictiosaurios del Triásico alcanzaban los 20 m (la actual ballena azul llega a los 30 m).

O. Eolacertilia

Kuehneosaurus (triásico medio) Nobu Tamura.

Es un orden extinto de diápsidos lepidosauriformes que vivieron entre finales del periodo Pérmico y el final del Triásico. No se sabe si es un grupo natural o no, ya que es lo mas probable se trate de un “cajón  de sastre”.    

Superorden LEPIDOSAURIA

• Superorden de saurópsidos de la subclase diápsida. Incluyen a los tuátaras, lagartos, serpientes y anfisbenios.
- Aparecieron en el Triásico (250 Ma), y se mantienen hasta la actualidad.
• Son los reptiles actuales con mayor éxito evolutivo.

 Se distinguen de otros reptiles por:

• Los machos tienen hemipene en lugar de un pene sencillo como es el caso de los cocodrilos, aves, mamíferos, tortugas…Este se encuentra en la base de la cola.
• La mayor parte de ellos pueden autotomizar sus colas, aunque se ha perdido en ciertas especies actuales. El recrecimiento de la cola no siempre es completo y se genera un cartílago en lugar de verdaderas vértebras.
• Las escamas están queratinizadas permitiendo un envoltorio formado por múltiples piezas imbricadas, protector del cuerpo, diferente de los escudos de otros reptiles.
• La muda se efectúa por partes o bien en un solo momento, como ocurre en las serpientes.

Brachauchenius lucasi (O. Plesiosauria, SO. Pliosauria) Cretácico. Dmitry Bogdanov.

O. Sphenodontia

Brachyrhinodon (triásico medio)

- También denominado Rhynchocephalia, es un orden de reptiles tipo lagarto que incluye a un solo género actual con 2 especies (Sphenodon).
- Se conocen fósiles desde el Triásico, estando en la era secundaria bastante diversificado este grupo.
- Muchos de los nichos ecológicos ocupados por lacértidos estaban entonces ocupados por los esfenodóntidos, algunos de ellos eran acuáticos (Pleurosauria).
- Son el grupo hermano de los escamosos (Squamata), y como ellos tambien pueden autotomizar su cola.
- No obstante su semejanza a los lacértidos es solo superficial, ya que poseen características únicas en los reptiles. 
- Su origen es probablemente cercano a la separación de los Lepidosauromorfos y los Arcosauromorfos.

 

O. Squamata

Orden Squamata (Triásico sup./ actualidad) Erns Haeckel.

 •Orden de saurópsidos diápsidos:  lagartos, camaleones, iguanas, serpientes, eslizones y culebrillas ciegas.

•Es el orden más reciente de reptiles, y los de mayor éxito ecológico (el segundo mas abundante de vertebrados -9000 spp-, después de los perciformes).
-Presentan escamas y escudos dérmicos.
-El maxilar inferior posee un cuadrado móvil que comunica su movimiento a los huesos de mandíbula, lo que favorece la deglución de las presas (cráneo cinético).
•Su tamaño oscila entre 1.5 cm y 6,5 m (el extinto Mosasaurus media 14 m de longitud)
•Es un grupo monofilético, hermano de los esfenodóntidos.
•Aparecen a finales del Triásico, aunque ninguna de las familias actuales es anterior al Cretácico. La primera serpiente es del Cretácico Superior.

Suborden Iguania

- Suborden que data de finales de Triásico, y se mantiene hast ala actualidad.
- Contiene a las iguanas, camaleones, agamas y lagartos del Nuevo Mundo (anolis).
- En un principio se pensó que era el grupo hermano de los escamosos, basándose en características morfológicas, pero los estudios moleculares los han situado dentro de estos, como un taxón hermano de los Anguimorpha, y muy próximo por tanto de las serpientes.
 

Suborden Amphisbaenia

•Suborden peculiar y poco conocido de reptiles escamosos adaptados a la vida en el subsuelo.
•Aparecen a mediados del Cretácico.
•Como las serpientes, carecen de patas (excepto el género Bipes, que aún conserva el par anterior).
•Superficialmente parecidas a lombrices de tierra, presentan claras adaptaciones al medio subterráneo, como la capacidad de excavar y deslizarse plegando su piel como un acordeón.
•Su cabeza maciza, sin oído externo y de ojos atrofiados, se distingue con dificultad del extremo opuesto del cuerpo.
•Son capaces de desplazarse tanto en dirección de la cola como de la cabeza, y por ello se les dio ese nombre ("que va en dos direcciones").
•Se conocen unas 190 especies, la mayor parte de ellas en África y Sudamérica.

Suborden Serpentes

Pachyrhachis (Cretácico med.)

Suborden de escamosos ápodos, carnívoros (a diferencia de los lagartos ápodos carecen de párpados y de oído externo).

Son ectotérmicos.

Presentan articulaciones mandibulares que les permiten desencajarse e ingerir presas de gran tamaño.

Algunas especies aun conservan restos de la cintura pélvica con un par de rudimentos vestigiales a ambos lados de la cloaca.

Actualmente se encuentran en todos los continentes excepto en la Antártida, en las islas del Pacífico y en las indias oceánicas.

Se conocen más de 20 familias que comprenden cerca de 500 géneros y aproximadamente 3400 especies.

Su tamaño oscila entre 10 cm y los 9 m (fósiles de hasta 15 m) .

Evolucionaron de ancestros cavadores o acuáticos a mediados del Cretácico (Pachyrhachis), los fósiles más antiguos datados en 112 m.a.

Los géneros actuales se diversificaron en el Paleoceno (66 a 56 m.a.).

Titanoboa (Cretácico sup./Paleoceno) Nobu Tamura

Suborden Lacertilia

Mosasaurus (Cretácico sup.)

 Suborden y clado de reptiles (5000 spp) que incluye la mayoría de las especies  actuales (Varanos, Iguanas, camaleones, lagartos, lagartijas, luciones, eslizones y geckos) y a algunos fósiles notables (mosasaurios Cret.Sup.).
- Los Mosasaurus ("lagarto del rio Mosa") presentaban patas modificadas en aletas, siendo las delanteras más grandes que las posteriores. Al igual que otros mosasáuridos americanos como Tylosaurus y Hainosaurus, Mosasaurus alcanzaba longitudes de hasta 15 metros; sin embargo, este era mucho más robusto.

- Mosasaurus tenía un cuerpo amplio en forma de barril, tendrían escasa visión binocular y olfato poco desarrollado. Se cree vivía cerca de la superficie del océano, donde se alimentaba de peces, tortugas, ammonites, y posiblemente de otros mosasaurios más pequeños. El animal permanecía cerca de la superficie y aunque era capaz de bucear, no llegaría a aguas profundas.