LOS SINÁPSIDOS (SYNAPSIDA)

Dimetrodon. Eigenes Werk

Grupo de animales en el que se incluyen los mamíferos y los amniotas primitivos ancestrales, excluyendo al resto de los amniotas,  de los que se diferencia por la presencia de una sola ventana temporal abierta en la parte inferior de la pared craneana, detrás de cada fosa orbitaria, de la que está separado mediante un arco óseo.

 Los sinápsidos evolucionaron a partir de los amniotas basales  a finales del Carbonífero (hace 324 m.a.), y constituyen uno de los dos mayores grupos animales. El otro grupo, los saurópsidos, es el que incluye a los reptiles y a las aves.

Los sinápsidos más primitivos son los Pelicosaurios, y posteriormente los terápsidos.  Los sinápsidos fueron los animales terrestres de mayor tamaño a finales de la era Primaria (Pérmico 299/251 M.a.) y a partir de este periodo su número y variedad fueron severamente disminuidos a consecuencia de la extinción Pérmico-Triásico). Debido a la dominación de los arcosaurios durante la mayor parte de la era secundaria, pocos de los sinápsidos (a excepción de los mamíferos) sobrevivieron, aunque hubo algunos que aún persistieron hasta el Cretácico.

 

Filogenia Synapsida

O. Pelycosuria

Pelicosaurios. Dimetrodon, un Esfenacodóntido (arriba) y Edaphosaurus (abajo), un edafosáurido. Por Dmitry Bogdanov yNobu Tamura respectivamente.

- Eran los animales terrestres dominantes desde el Carbonífero tardío hasta principios del Pérmico.
- Se cree que los pelicosaurios, como los mamíferos actuales, eran de sangre caliente, por lo que fueron, probablemente, los primeros animales en conseguirlo.
- Se cree que la vela dorsal que algunos poseían tenían una función termorreguladora ya que su gran superficie les permitiría captar o ceder calor con facilidad (no todas las familias de pelicosaurios la presentaban).
- Se cree que la familia Ophiacodontidae fue la mas antigua.
- Todos los pelicosaurios se extinguieron en la extinción masiva del Pérmico-Triásico.
 
Se conocen las siguientes familias:
 
Ophiacodontidae
Sphenacodontidae
Edaphosauridae
Caseidae
 

Pelycosuria. F. Ophiacodontidae

Ophiacodon mirus (Carbonífero Sup./ Pérmico Inf.)

•Esta familia es la más primitiva entre los sinápsidos y pudo haber sido el ancestro de todos los Pelicosaurios, que incluye a los terápsidos y sus descendientes, los mamíferos .
• Fueron por tanto los primeros en aparecer, permanecieron hasta principios del Pérmico, pero fueron desaparaciendo a medida que avanzaba este periodo.
•Algunos eran semiacúaticos, unos pocos eran totalmente acuáticos y los demás eran por completo terrestres.
•Su forma era similar a la de los lagartos.
•Tenían cráneos estrechos grandes  y alargados, con articulaciones de los hombros bastante grandes (inserción de los músculos que soportaban el peso de sus enormes cráneos).
•En  el Pérmico Medio, los ofiacodóntidos se hicieron escasos siendo reemplazados por los reptiles diapsidos, y los teriodontos evolucionados.
• A finales del Pérmico Medio se extinguieron en su totalidad.

Pelycosuria. F. Sphenacodontidae

Sphenacodon (Pérmico Inf./Med.)

• Se cree que la vela dorsal que los esfenacodótidos (y los edafosáuridos) poseían tenía una función termorreguladora ya que su gran superficie les permitiría captar o ceder calor con facilidad .
•Los esfenacodóntidos eran carnívoros, fueron los mayores depredadores del periodo.
•Todos los pelicosaurios se extinguieron en la extinción masiva del Pérmico-Triásico, si bien los esfenacodóntidos se extinguieron mucho antes, hacia la mitad del periodo Pérmico.

Pelycosuria. F. Edaphosauridae

Edaphosaurus (Pérmico Med./Sup.) Nobu Tamura

•Familia de pelicosaurios, en su mayoría grandes (de 3 metros o más) que existieron desde el Carbonífero superior al Pérmico inferior.
•Fueron los primeros herbívoros amniotas conocidos y, junto con la familia Diadectidae (anfibios), los herbívoros tetrápodos más antiguos que se conocen.
•La cabeza era pequeña en relación al volumen del cuerpo.
•Tenían una gran aleta a lo largo del dorso, la cual pudo funcionar como un dispositivo termorregulador.

Pelycosuria. F. Caseidae

Cotylorhynchus (Pérmico med./Sup.). Nobu Tamura

•Junto con los edafosáuridos, fueron los herbívoros dominantes  durante el Pérmico.
• Se conocen desde comienzos de ese periodo, e incluyen a miembros cuyo tamaño variaba entre  1 y 6 m de longitud, también de pequeño tamaño insectívoros, así como a otros de gran tamaño y herbívoros.
•Todos tenían el cuerpo grande y cilíndrico, en forma de barril, que contrastaba con sus cabezas pequeñas. Los de mayor tamaño (Angelosaurus, Cotylorhynchus), eran los pelicosaurios más grandes y aparentemente tenían el mismo papel ecológico durante principios el Pérmico que los pareiasaurios y dinocéfalos tuvieron a mediados y finales de dicho período.
• A mediados del Pérmico su diversidad disminuyó dado que el grupo no pudo competir con los terápsidos (dinocéfalos). Al igual que los ofiacodóntidos se extinguieron en la gran extinción del Pérmico-Triásico.

O. Therapsida. Suborden Dinocephalia

Estemmenosuchus (Pérmico Medio). Nobu Tamura

• Los Dinocéfalos eran los terápsidos mas primitivos (aparecen a principios del Pérmico)
•Comparten algunas características con los Pelicosaurios, aunque también poseen adaptaciones más avanzadas que estos, como miembros más rectos y posiciones más erguidas.
•Dentro del suborden se incluyen carnívoros, herbívoros y omnívoros, algunos son semiacuáticos y otros terrestres.
•Se encontraban entre los animales más grandes del Pérmico (los herbívoros Tapinocephalus y Estemmenosuchus, y los omnívoros Titanosuchus pudieron pesar hasta 2 toneladas y medir hasta 4,5 m. de largo.
•Presentaban cráneos robustos de hasta 80 cm de largo.
•Todos tenían incisivos entrelazados, permitiéndoles un ajuste más cortante entre los dientes superiores e inferiores.
•La mayoría de ellos desarrollaron engrosamientos óseos en los huesos del cráneo, lo cual parece una adaptación para la agresión intraespecífica.

Estemmenosuchus fue grande, de aspecto torpe y tamaño de un toro adulto, con una postura extendida, cráneo alto y masivo; poseía varios conjuntos de grandes cuernos, parecidos a la cornamenta del alce, creciendo hacia arriba y hacia el exterior de los lados y parte superior de la cabeza, en los frontales y dirigidos hacia arriba.

 

O. Therapsida. Suborden Dicynodontia

Lystrosaurus (Triásico Inf./Cretácico Inferior). Nobu Tamura

•Grupo primitivo de terápsidos herbívoros que vivieron desde mediados del Pérmico hasta comienzos del Cretácico.
•Tenían una abertura en la frente, llamado foramen pineal o tercer ojo.
•Su esqueleto era masivo, con huesos cortos y robustos.
•Su cráneo era ligero y fuerte a la vez, con la abertura temporal en la parte trasera y muy amplia.
•La zona frontal del cráneo y la mandíbula inferior generalmente estrechos. El alimento era procesado mediante retracción de la mandíbula inferior al cerrar la boca lo que permitía una gran potencia
•Casi todas las formas primitivas carecían de dientes, en su lugar presentan un gran pico córneo.
•El cuerpo es corto, fuerte y en forma de barril, con patas cortas y fuertes y cola corta.
 
 

- Los listrosaurios eran de tamaño mediano, en promedio medían 1 m de largo y unos 90 kg de peso. Eran herbívoros; y tenían dos dientes largos que sobresalían de su mandíbula  superior. Originalmente se pensaba que eran de vida anfibia, como los hipopótamos, pero pruebas más recientes indican que vivia en zonas áridas.

- En los de mayor tamaño las patas anteriores se mantenian erectas mientras que las posteriores estaban semiflexionadas. 

- Sobrevivieron a la extinción del Triásico y se extinguieron en el Cretácico inferior.

O. Therapsida. Suborden Gorgonopsida

Sauroctonus (Pérmico Med./Sup.) Dmitry Bogdanov

•Los gorgonópsidos presentaban una mandíbulas mayores y más potentes que los pelicosaurios, y los dientes eran  heterodontos (lo que los incluye en el clado Teriodonta).
• Presentaban una muy desarrollada ventana temporal
• Poseían paladar secundario que les permitía respirar mientras mantenían la presa.
• Incipiente desarrollo del oído medio.
•Probablemente no presentaban aún un pelaje continuo aunque se desconoce la presencia de escamas, o si presentaban piel desnuda. Probablemente presentaban una combinación de caracteres.
•Estaban entre los carnívoros de mayor tamaño a finales del Pérmico . El de mayor tamaño tenia un cráneo de 45 cm y colmillos de sable de 12 cm.
 

O. Therapsida. Suborden Therocephalia

Moschorhinus (Pérmico Sup./trias.Inf). Dmitry Bogdanov.

•Los terocéfalos eran terápsidos con ciertos caracteres mamalianos, que incluyen muy probablemente la posesión de pelo y vibrisas.
•Presentan anchos y grandes cráneos.
•Originarios de Gondwana.
•Evolucionaron a partir de una línea primitiva de terápsidos premamalianos y son el grupo hermano de los cinodontos, que incluyen los mamíferos y sus ancestros.
•Son al menos tan antiguos como los gorgonópsidos, a los que se parecen en muchas características primitivas.
• Aparecieron a mediados del Pérmico, y la mayor parte se extinguieron en el Pérmico-Triásico, aunque muy pocos sobrevivieron hasta mediados del periodo.
Su extinción total probablemente se debió a los cambios climáticos y la competición con los cinodontos.

O. Therapsida. Suborden Cynodontia

Cynognathus (Triásico Med./Sup.). Doris Kindersley y Diderot.

- Los Cinodontos presentaban características de los mamíferos (sangre caliente, pelo…) asi como otros reptilianos, tal como la   reproducción por huevos.

- Dientes plenamente diferenciados con la aparición de molares.

- La cavidad craneana desplazada hacia la parte posterior del cráneo, y la ventana temporal era muy superior a la de sus ancestros, con un amplio arco zigomático que adoptaba una disposición tipo mamiferoide, permitiendo una más robusta mandíbula.

- La mandíbula presentaba un número menor de huesos que los grupos anteriores, siendo el dentario el más desarrollado. En los mas evolucionados algunos de estos huesos migraron hacia la parte posterior y posteriormente (mamíferos) se desligan de la mandíbula inferior y desempañarán una función auditiva.

-Huesos cuadrado-articular más pequeños que el resto de los reptiles, con el hueso escamoso y el dentario más grandes y cercanos uno al otro (etapa de transición evolutiva entre los reptiles y mamíferos)

- La audición mejorada permitía a estos animales relacionarse mejor con su ambiente, eso exigía una mejora en la capacidad cerebral para procesar el cúmulo de información auditiva al que tenían acceso.

- Están entre los pocos grupos de sinápsidos que sobrevivieron a la Extinción el Pérmico-Triásico y se recuperaron lentamente después.

O. Therapsida. Suborden Cynodontia. Infraorden Morganucodonta

Morganucodon (Triásico Sup./Jurásico Inf.). Michael B.H.

•Grupo extinto de Terápsidos cinodontos que apareció a finales del Triásico (hasta el Cretácico).
•De sangre caliente y con glándulas mamarias, aunque no organizadas en mamas.
•Eran muy probablemente insectívoros y nocturnos.
•La articulación mandibular estaba equipada con una inusual estructura de doble bisagra o articulación doble dentario-escamoso  así como con la cuadrado-articular (estos huesos evolucionarán en los mamíferos a yunque y martillo).
 
- Semejanzas con los mamíferos:
• Son difiodontos (con dos juegos, como en los mamíferos actuales) y no polifiodontos como los reptiles.
• Los primitivos postcaninos de los cinodontos anteriores han sido reemplazados por verdaderos premolares y molares.
• Cabeza del húmero esférica como en los mamíferos
 
- Diferencias con los mamíferos:
• Al final de la mandíbula aun permanecen huesos postdentarios, hoy ausentes en los mamíferos (todos los vivientes presentan un solo hueso, el dentario).
• Costillas cervicales no fusionadas con el cuerpo vertebral.
• Presentan huesos coracoides y procoracoides, ausentes en los mamíferos.
• Pubis, ileon e isquion, aún no soldados.

CLASE/CLADO MAMMALIA

Clase (y clado) de amniotas endotérmicos.

Los primeros ancestros sinápsidos de los mamíferos fueron los pelicosaurios esfenacodóntidos, al final del Carbonífero. El grupo Synapsida se separó de los Saurópsida en el Carbonifero Medio. Los mamíferos aparecieron a finales del periodo Triásico. Los modernos grupos de mamíferos aparecieron  durante el Paleógeno y Neógeno  (periodos inicial y medio de la Era Cenozoica).

 Son un grupo monofilético, ya que todos sus miembros comparten una serie de caracteres  evolutivos exclusivas, o sinapomorfías, ausentes en cual otro grupo animal:

- Presencia de glándulas sebáceas en las hembras, modificadas como gándulas mamarias organizadas en mamas. Es su característica principal, de la que derivan su nombre de mamíferos.

- La mandíbula está conformada solo por el hueso dentario, rasgo único y exclusivo de todos los mamíferos, constituyendo la principal característica diagnóstica para el grupo.

- La articulación de la mandíbula con el cráneo se efectúa entre el dentario y el escamoso exclusivamente, característica también única y exclusiva de los mamíferos.

- Presentan tres huesos en el oido medio: martillo, yunque y estribo, excepto los monotremas, que conservan el oido reptiliano.

- Los mamíferos (excepto la ballenas, los delfines y otros que viven en el agua y que en su proceso evolutivo los han perdido por razones hidrodinámicas), presentan pabellones auditivos.

- Son los únicos animales con pelo en casi todas las etapas de su vida, y todas las especies, en mayor o menor medida, lo tienen (aunque solo sea en estado embrionario).

- Región en el cerebro llamada neocórtex.

El cerebro regula la temperatura corporal y al sistema circulatorio, así como al corazón. En esta se incluyen los animales de mayor tamaño del planeta (Cetáceos) y los más inteligentes, Su tamaño oscila entre 3-4 cm y 33 m (ballena azul).

En 2008 se estimó existen 5488 especies en el mundo . 

Se dividen en dos subclases:

- Prototheria (Monotremata). 5 espec ies, ovíparos

- Theria (Icl. Metatheria + Icl. Eutheria) Los marsupiales (Icl. Metatheria) representan el grupo basal de los Eutheria. Vivíparos.

La mayor parte de los de esta subclase son placentarios. Los los 6 ordenes mas numerosos son:  Rodentia, Chiroptera, Soricomorpha, Primates, Cetartiodactyla y Carnivora. Los tratamientos de los grandes grupos (subclases, infraclases, ordenes) ha sufrido cambios importantes (especialmente en los marsupiales) a consecuencia del análisis cladístico y la genética molecular. Ello ha permitido incluir nuevos grupos como los Afrotheria y se abandonan términos como el  orden “Insectivora”.

 

Subclase PROTOTHERIA

Steropodon (Cretácico Inferior)

Grupo de mamíferos (incluye las especies actuales de mamíferos más primitivas ). Los primeros restos fósiles corresponden a principios del periodo Cretácico (Steropodon), aunque se piensa podrían haber aparecidoa finales del Triásico.

 que retienen diversas características reptilianas:

- Reproducción ovípara.
- Presencia de cloaca, orificio donde confluyen los tractos digestivo, urinario y reproductor

No obstante, entre sus caracteres mamiferoides destacan:

- Su piel, que está cubierta de pelo.

- Producción de leche para alimentar a las crías, si bien, las glándulas no se disponen en mamas como en el resto de los mamíferos, sino que desembocan en dos campos mamarios situados a ambos lados del abdomen, en la base de los pelos.

- Presencia de tres huesos en el oído medio.
- Presentan diafragma.

- No obstante, a diferencia de los Therios, la separación entre aurícula y ventrículo derecho es incompleta.

- Igualmente, aunque son homeotermos, pero con limitaciones, oscilando su temperatura entre 28 y 32ºC y presentando ligeras variaciones durante el día.

Subclase THERIA

•Subclase de la Clase Mammalia caracterizada por la ausencia de huevos con cáscara en el periodo reproductor.
•En este grupo se encuentran los Metatheria (Marsupialia) y los Eutheria (Placentalia).
•Entre los mamiferos vivientes actualmente, el único grupo que no pertenece a esta subclase son los Prototheria (O. Monotremata).

Infraclase ALLOTHERIA (O. Triconodonta y O. Multituberculata)

O. TRICONODONTA
 
•Mamíferos primitivos (finales del Triásico a finales del el Cretácico), que vivieron en la práctica totalidad del planeta, salvo Oceanía y la Antártida.
•Presentan todas las características de la clase Mammalia y además presentan dientes con tres cúspides.
•Al igual que los protomamíferos, son pequeños, peludos, tetrápodos, con largas colas.
•Mas evolucionados que los cinodontos mammaliaformes.
•Presentaban un hueso dentario similar a los  actuales mamíferos, así como una cadena ósea en el oído medio.
•No obstante, aún aparecen rasgos de sus primitivos ancestros como las articulaciones  de las extremidades posteriores (perpendicular con la cintura pélvica) o el escaso desarrollo de molares .

Del tamaño entre un ratón y un conejo, eran insectívoros  y de hábitos nocturnos,  para evitar la depredación y la competencia con los  dinosaurios.

O. MULTITUBERCULATA

Orden de mamíferos de tamaño pequeño (ratón) a mediano (gato), que vivieron entre el Jurásico medio y comienzos del Oligoceno.

Su apariencia era muy similar a la de un roedor, y su nombre hace referencia a la existencia de varias cúspides en los molares, poseían también dos incisivos en la mandíbula inferior y carecían de caninos. Eran trepadores.

La disposición de los huesos de la cadera indica que estos mamíferos daban a luz a sus crías en un estadio muy incipiente de desarrollo y posteriormente dependían de la madre durante un largo periodo de tiempo.

Estos se distribuían en una extensa zona del Hemisferio Norte durante el Cretácico, cuando a este grupo pertenecían más de la mitad de las especies de mamíferos del mundo. Sobrevivieron a la gran extinción del Cretácico-Paleoceno. El número de especies alcanzó su apogeo en el Paleoceno, por lo que son uno de los grupos de mayor éxito evolutivo entre los mamíferos.

  • Volaticotherium (Jurásico Superior) Arthur Weasley.

  • Catopsbaatar (Cretácico Superior) Zofia Kielan-Jaworowska & Jørn H. Hurum.

Infraclase METATHERIA

Sinodelphis szalayi (Cretácico Inferior)

• Infraclase de mamíferos, carctarizados por un corto desarrollo en el útero materno, por lo que completan gran parte del crecimiento agarrados a las glándulas mamarias del interior de la bolsa marsupial.
•Los restos fósiles de los marsupiales se son del Cretácico inferior en Asia (surgen de los pantoterios primitivos) si bien se piensa que aparacerian casi simultáneamente a los placentarios ( Jurásico), de modo que antes de la expansión de los placentarios, los marsupiales ya se habían extendido en la mayor parte de la superficie continental.
•A principios de la Era Terciaria se desarrollan notablemente  los placentarios, ocupando la inmensa mayoría de los nichos ecológicos. La independencia y el grado de desarrollo más completo con el que nacía la progenie de los placentarios fue la causa principal de su expansión demográfica.
•Con respecto a los placentarios, los marsupiales tienen un cráneo bastante reducido por lo que atañe a la cavidad cefálica, mientras que las órbitas están abiertas posteriormente y presentan una fuerte cresta sagital para la inserción de los músculos temporales; finalmente, existe en la mandíbula un típico proceso angular vuelto hacia el interior.

Sinodelphys ("zarigüeya china") es el género mas antiguo que se conoce, o marsupial más antiguo. Solo se ha descrito un especie, Sinodelphys szalayi, la cual existió hace 130 millones de años.

Este mamífero coexistió con el euterio Eomaia, en la misma provincia de China y en el mismo período.

Muy probablemente, Sinodelphis fuese insectívoro y que cazara a sus presas en los bosques de la China cretácea. Tenía 15 centímetros de longitud y pesaba unos 30 gramos.

 

Infraclase EUTHERIA

Infraclase de mamíferos. Los primeros restos fósiles que se conocen datan del Jurásico Superior (160 m.a.)

Se caracterizan por:

- Las crías se mantienen en el útero materno durante un tiempo suficiente para completar su desarrollo, alimentadas por una placenta alantoica.

- Carecen de bolsa marsupial ni  huesos epipúbicos.

- La fórmula dentaria es 3·1·4·3 en ambas mandíbulas, o una reducción de la misma. Presentan dos denticiones distintas en su vida (difiodontos), una en la fase infantil (dientes de leche) y otra en la adulta.

- El encéfalo tiene grandes hemisferios cerebrales conectados por un cuerpo calloso.

- No existe cloaca.

- Los insectívoros primitivos poseían la mayoría de estas características, así como otras que eran rasgos primitivos comunes, como su pequeño tamaño, patas cortas con pies plantígrados provistos de cinco dedos, cara alargada y cráneo tubular que encierra un cerebro pequeño.